GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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The Lewis-Sider argument from vagueness is one of the most powerful objections against restricted composition. Many have resisted the argument by rejecting its key premise, namely that existence is not vague. In this paper, I argue that this strategy is ineffective as a response to vagueness-based objections against restricted composition. To that end, I formulate a new argument against restricted composition: the argument from determinate vagueness. Unlike the Lewis-Sider argument, my argument doesn’t require accepting that existence is not vague, but (...) only that it is not vague in a specific way, which, I argue, is entailed by restricted composition. I show that the rejection of this species of vague existence follows from assumptions even friends of vague existence should be happy to accept. (shrink)

Las prioridades estratégicas que definió la Organización Mundial de la Salud para su labor en la década 2020-2030 son el sustrato de este trabajo. El mismo grupo interdisciplinario de profesionales de la salud que reflexionó en la primera entrega sobre las prioridades relacionadas con lograr poblaciones más sanas, continúa con otras prioridades orientadas a lograr una cobertura sanitaria universal y un mejor manejo de las emergencias sanitarias. En las conclusiones de la segunda entrega se destaca la importancia de desarrollar cada (...) una de las prioridades involucrando a la sociedad civil, la familia y los medios de comunicación. La manera de hacerlo será haciendo girar todas las iniciativas de ejecución alrededor de estrategias educativas adecuadamente planteadas en todos los niveles, sin que se admitan injerencias ni presiones, para recuperar así la confianza necesaria para conseguir las soluciones que son buenas para el ser humano, el ecosistema y las futuras generaciones. -/- . (shrink)

In the late 19th century, physiologists such as David Ferrier, Eduard Hitzig, and Hermann Munk argued that cerebral brain functions are localized in discrete structures. By the early 20th century, this became the dominant position. However, another prominent physiologist, Friedrich Goltz, rejected theories of cerebral localization and argued against these physiologists until his death in 1902. I argue in this paper that previous historical accounts have failed to comprehend why Goltz rejected cerebral localization. I show that Goltz adhered to a (...) falsificationist methodology, and I reconstruct how he designed his experiments and weighted different kinds of evidence. I then draw on the exploratory experimentation literature from recent philosophy of science to trace one root of the debate to differences in how the German localizers designed their experiments and reasoned about evidence. While Goltz designed his experiments to test hypotheses about the functions of predetermined cerebral structures, the localizers explored new functions and structures in the process of constructing new theories. I argue that the localizers relied on untested background conjectures to justify their inferences about functional organization. These background conjectures collapsed a distinction between phenomena they produced direct evidence for (localized symptoms) and what they reached conclusions about (localized functions). (shrink)

La noticia de la conclusión del primer pangenoma humano ocurre veinte años después de que se pudo contar con una versión de referencia de la información genética completa de la especie humana. Las limitaciones técnicas de ese tiempo permitieron que esa versión tuviera errores y varias lagunas de la información genética. Ahora es posible contar con un nuevo atlas gigante con información que permite evidenciar la gran diversidad genética de la especie humana. Este trabajo está siendo realizado por el Consorcio (...) Internacional de Referencia del Pangenoma Humano, del que hacen parte cerca de cien investigadores y está financiado por el Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano y por los Institutos Nacionales de Salud de EEUU. En este escrito que describe a grandes rasgos en qué consiste el proyecto, cuáles son sus aplicaciones posibles y las dificultades técnicas que tiene actualmente. Se repasan también algunos aspectos éticos y jurídicos y se dan pautas para su culminación: profundizar en la reflexión ética de los problemas que se generan; cuidar la formación en ética de la investigación, bioética e integridad científica en todos los actores del proceso; no perder de vista la Declaración Universal sobre el genoma humano y los derechos humanos de la UNESCO; orientar los desarrollos de la bioinformática, para que los datos obtenidos se manejen de una mejor manera; extremar la prudencia en el manejo de esos datos; revisar y reajustar las prioridades que se tienen en la investigación de estas temáticas. (shrink)

La situación actual del hombre frente a la ciencia ya la biotecnología hace necesario el repaso de una serie de conceptos que son básicos para que esta relación no rebase los límites humanos, y sea respetuosa con la dignidad de la que es titular todo ser humano. En este sentido, la Bioética, como “ciencia puente”, ayuda a regular las actuaciones de la persona con la vida en general, pero particularmente con la vida humana, que no admite contemplaciones por su particular (...) proyección a la trascendencia. Esos aportes que la Bioética nos brinda, los podemos encontrar en cuatro grandes campos que son: los problemas éticos que se presentan en el ejercicio de las profesiones sanitarias; los problemas éticos que pueden surgir en la investigación con seres humanos; los problemas sociales inherentes a las políticas sanitarias y los problemas relacionados con la intervención sobre la vida de los demás seres vivos, plantas, microorganismos, animales y, en general, lo que se refiere al equilibrio del ecosistema. Esta es la visión que se plantea en El ser humano y su dimensión bioética, donde la reflexión central convoca al lector a replantear la verdadera dimensión del hombre frente a los desarrollos de la ciencia y la biotecnología. (shrink)

El texto se propone abordar el problema de la expresión en la filosofía de Merleau-Ponty bajo tres aspectos generales: 1. Hacia una ontología de lo sensible, 2. Expresión y diferencia corporal y 3. Cuerpo y expresión creadora. A partir de la noción de naturaleza se busca, con el primer apartado, destacar el carácter ontológico de la percepción, con el fin de comprender por qué la percepción es ya expresión. En segundo lugar, se pretende ahondar en la tesis del cuerpo como (...) expresión y de esta manera poder precisar su vínculo esencial con el lenguaje. A partir de la distinción entre el lenguaje hablante y el lenguaje hablado se precisa, finalmente, el carácter paradójico de la expresión, su sentido encarnado. (shrink)

Se resaltan algunas peculiaridades sobre la manera como la Asociación Médica Mundial enfoca ciertos temas, ya que sus declaraciones y resoluciones reflejan cambios más o menos apreciables, que son manifiestos en los contenidos de ellas y orientan sus políticas. Se hace un comentario comparativo de las versiones de la Declaración de Ginebra de 1948 y 2017 con el Juramento hipocrático teniendo en cuenta las siguientes categorías: Carácter de la declaración; Tiempo verbal; Extensión en apotegmas o sentencias; núcleo epistémico; omisiones; innovaciones; (...) tipo de ethos. Las facultades de Medicina deberían incluir en sus currículos los acentos y contenidos convenientes para que el ethos hipocrático se conserve y la profesión médica pueda seguir gozando de la confianza, el respeto y el honor, que solo se mancillan cuando en la práctica profesional se cede terreno por intereses autónomos y economicistas. Como alternativa orientadora a las declaraciones de Ginebra se sugiere la versión creada por el Value of Life Committee, Inc. (shrink)

Scientists and philosophers alike debate whether various systems such as plants and bacteria exercise cognition. One strategy for resolving such debates is to ground claims about nonhuman cognition in evidence from mathematical models of cognitive capacities. In this article, I show that proponents of this strategy face two major challenges: demarcating phenomenological models from process models and overcoming underdetermination by model fit. I argue that even if the demarcation problem is resolved, fitting a process model to behavioral data is, on (...) its own, not strong evidence for any cognitive process, let alone processes shared with humans. (shrink)

Colombia es el país donde por primera vez se legisló sobre eutanasia en América Latina y el Caribe, en el sentido de despenalizar o legalizar su práctica. La novedad del caso colombiano está en la vía jurídica mediante la cual se despenalizó el “homicidio por piedad”, denominación tipificada en el Código Penal para la eutanasia. Como se explicará en el capítulo correspondiente, la eutanasia en Colombia se despenaliza mediante una sentencia de la Corte Constitucional, máximo organismo del poder judicial del (...) país, sin pasar antes por el Congreso de la República (rama legislativa). Este artilugio jurídico fue el mismo que se utilizó en los EUA, en la década del setenta del siglo pasado, para hacer ver el aborto como si fuera un derecho derivado de la Constitución (caso Roe vs. Wade), que sin embargo fue corregido por la misma Corte Suprema de ese país en 2022. En la sentencia Dows vs. Jackson se indica que el aborto no es un derecho constitucional y que los organismos judiciales no son competentes para regular sobre esa materia y sobre otras análogas. Una de ellas es la eutanasia. Luego de una introducción donde se expone parte de la historia de la eutanasia, se pasa a la terminología relacionada con ella. Algunos argumentos a favor de la eutanasia son examinados para mostrar lo que hay detrás de cada uno y concluir por qué su práctica no es una buena idea. En la parte central del libro se hace una reflexión sobre la valoración ética que se puede hacer del acto eutanásico. Posteriormente se ofrecen unas reflexiones sobre la cultura de la muerte, pero sobre todo del sentido que el sufrimiento puede tener para el ser humano. Antes de las conclusiones el lector encontrará dos ensayos sobre la eutanasia en el mundo y en Colombia, que procuran aportar datos para una mejor comprensión de la situación. En el último capítulo se incluye un estudio breve sobre lo que dicen las religiones de la eutanasia. Las conclusiones se aprovechan para mostrar cómo la medicina paliativa y los cuidados paliativos son el mejor recurso médico que hace innecesario el que alguien pueda plantearse la aplicación de la eutanasia. Además, se explica qué son las voluntades anticipadas y la objeción de conciencia. -/- . (shrink)

This paper investigates the semantics of implicit comparatives (Alice is tall compared to Bob) and its connections to the semantics of explicit comparatives (Alice is taller than Bob) and sentences with adjectives in plain positive form (Alice is tall). We consider evidence from two experiments that tested judgments about these three kinds of sentence, and provide a semantics for implicit comparatives from the perspective of degree semantics.

La irrupción de la Inteligencia artificial (IA) causa esperanzas e incertidumbres, por las amplias posibilidades que tiene, pero también por los riesgos que representa. Luego de explicar sucintamente en qué consiste la IA, se exponen ejemplos de la presencia de sistemas y aplicaciones en distintos y dispares campos: en la industria, la biotecnología, el cambio climático, la medicina, los negocios, el entretenimiento y las finanzas. Los efectos que la IA puede causar en el planeta, en la cultura y en la (...) vida de los seres humanos hace necesaria una reflexión sobre la eticidad de esas aplicaciones, pues su omnipresencia puede derivar en una algor-cracia (la era digital gobernada por algoritmos) por lo que es necesario pensar y desarrollar una algor-ética, que oriente la utilización de la IA y sus aplicaciones. Se ofrece un decálogo de pautas éticas que permitirán que aquello es técnicamente posible, esté a favor de los seres humanos y nunca les haga daño, ni propicie condiciones adversas o lesivas para ellos. Además de la regulación ética y bioética, las aplicaciones de la IA necesitan un marco jurídico. Se comenta brevemente la Ley de Inteligencia artificial, aprobada por el Parlamento Europeo en marzo del 2024 y redactada con un enfoque basado en el riesgo. Se concluye que son imprescindibles unos parámetros éticos y bioéticos que humanicen la IA, sobre la base de una antropología verdadera, que garantice su utilización al servicio de lo humano, poniendo en el centro la primacía de la dignidad humana. (shrink)

Aunque la bioética surgió en un contexto de investigación biomédica y del ejercicio de las ciencias de la salud, no se limitó a este ámbito. V. R. Potter propuso una bioética global, en la cual el medio ambiente debía ser también protagonista. Una de las tareas fundamentales de la bioética, desde sus orígenes, es devolverle al ejercicio de la medicina el componente humano que los desarrollos biotecnológicos amenazan con erosionar. La bioética debe servir también para reconciliar al ser humano consigo (...) mismo, con los demás y con el medio ambiente del que forma parte, pues lo interviene y modifica con un saldo negativo para la naturaleza. Otro cometido principal de la bioética consiste en contribuir al reconocimiento del valor de la vida humana y fortalecer una cultura de la vida, frente a los desafíos que plantean los conflictos armados e intereses economicistas. Para alcanzar estos objetivos, es indispensable contar con un adecuado respaldo biojurídico, del que son especialmente garantes los cuerpos legislativos, quienes tienen una precisa y clara responsabilidad para legislar en conformidad con la Constitución Política de los Estados. Es crucial que las nuevas generaciones adquieran, desde tempranas edades, conceptos, hábitos y actitudes que garanticen una sabiduría de vida reflejada en la cotidianidad. Esta sabiduría debe articular bienes, virtudes y normas que garanticen la convivencia humana y la consolidación de sociedades justas, solidarias y verdaderamente libres. (shrink)

We provide two programmatic frameworks for integrating philosophical research on understanding with complementary work in computer science, psychology, and neuroscience. First, philosophical theories of understanding have consequences about how agents should reason if they are to understand that can then be evaluated empirically by their concordance with findings in scientific studies of reasoning. Second, these studies use a multitude of explanations, and a philosophical theory of understanding is well suited to integrating these explanations in illuminating ways.

La maternidad subrogada es una respuesta técnica ante una dificultad biológica que se puede dar en la reproducción humana. Luego de una introducción, que muestra la problemática que la guerra en Ucrania ha ocasionado en esta materia, se exponen algunas generalidades sobre la maternidad subrogada, su presencia en el mundo y sus costos; así mismo, se reflexiona sobre los problemas éticos, bioéticos y biojurídicos desde las perspectivas biológica, antropológica y jurídica en cada uno de los actores del proceso (madre sustituta, (...) pareja o persona contratante, el embrión resultante y la sociedad). Se concluye que la maternidad subrogada, aunque sea técnicamente posible, no es una solución ética ni bioética para la esterilidad humana porque deja de lado el respeto a la dignidad; es un negocio que incluye explotación de mujeres; impone actuaciones jurídicas que fuerzan la realidad al declarar como derechos lo que no son más que deseos y es causa de varias formas de vulnerabilidad en las personas que intervienen en ella y en la sociedad en su conjunto. (shrink)

Justo antes de la pandemia por COVID-19, la Organización Mundial de la Salud definió unas prioridades de trabajo para la década 2020-2030. Un grupo interdisciplinario de profesionales de la salud reflexiona sobre estas prioridades, determinando unas categorías de análisis y, desde una perspectiva bioética, analiza cada una de ellas, ve su pertinencia, algunos eventos causales, las implicaciones que pueden tener si no son enfrentadas adecuadamente y hace sugerencias sobre la forma de llevarlas a cabo. En esta primera entrega se analiza (...) el primer grupo de prioridades estratégicas: “poblaciones más sanas”. En las conclusiones se destaca la conveniencia de acometer cada una de ellas de una manera colaborativa, gubernamental y privada; de reestructurar el sector salud con base en estas prioridades, aprovechando la experiencia obtenida en la lucha contra el COVID-19. La relación del ser humano con el medio ambiente también debe cambiar, apelando a la responsabilidad humana por el cuidado del planeta. (shrink)

En este libro se profundiza en las emociones desde una perspectiva bioética. La dimensión subjetiva del ser humano a partir del siglo XX volvió a vincularse tanto a la filosofía como a la psicología, aunque sin beneficiarse de una fundamentación teórica donde estuvieran presentes la teoría, la epistemología y la práctica. Algunos autores se han acercado a la afectividad humana definiéndola como un "laberinto", donde es muy difícil orientarse y con facilidad extraviarse; allí priman la confusión, el enredo, el desconcierto (...) y la complicación como pautas habituales. Otros sencillamente evitan el tema por adjetivarlo como "espinoso", ya que sus aristas llevan a que su asimilación sea complicada. Sin embargo, tal vez priman los abordajes superficiales o frívolos, donde la trivialidad y la futilidad ahogan la legítima y necesaria comprensión que de esta dimensión debería tener cualquier ser humano, con una mínima y básica vocación de relacionabilidad. Una aproximación bioética, desde una perspectiva antropológica adecuada, aquella que sigue a una filosofía realista, lleva a distinguir distintos niveles en la dimensión afectiva: desde los sentimientos hasta las pasiones, pasando por las emociones o pasiones sensibles. Es decir, hay una presencia de esa dimensión desde el acto de ser personal (intimidad del ser humano), pasando por sus facultades superiores (inteligencia, voluntad y corazón), hasta las manifestaciones sensibles, que comprometen tanto el cuerpo como la psiquis de la persona humana. La vida afectiva en el ser humano es una parte importante de la persona que puede considerarse como intermedia entre la dimensión sensible e intelectual y la intimidad personal; allí concurren y se mezclan elementos sensitivos y cognitivos, pero se trata de una dimensión distinta tanto de la sensibilidad como de la razón, de los actos humanos y de los hábitos cognoscitivos. (shrink)

Boghossian’s (2003) proposal to conditionalize concepts as a way to secure their legitimacy in disputable cases applies well, not just to pejoratives – on whose account Boghossian first proposed it – but also to thick ethical concepts. It actually has important advantages when dealing with some worries raised by the application of thick ethical terms, and the truth and facticity of corresponding statements. In this paper, I will try to show, however, that thick ethical concepts present a specific case, whose (...) analysis requires a somewhat different reconstruction from that which Boghossian offers. A proper account of thick ethical concepts should be able to explain how ‘evaluated’ and ‘evaluation’ are connected. (shrink)

The paper defends the argument that the Resemblance Paradox (RP), or the problem of the ‘under-determination of meaning’, and the Rule-Following Paradox (RFP) are two sides of the same paradox threatening meaning from opposite extremes. After presenting the case, the paradox is reconsidered anew and the supposition that the threat is a pervasive one is challenged.

У статті здійснено концептуальний аналіз політичної практики франкістського авторитарного режиму, його ідеологічних засад та суспільно-політичних доктрин, розглянуто їхні історичні витоки, фактори та причини формування, складники, сутність, еволюцію та трансформацію ідеологічних принципів і доктрин відповідно до історичних етапів, які пройшов у своєму розвитку іспанський франкістський режим упродовж 1939–1975 років. Доведено відсутність у франкістській Іспанії уніфікованої ідеології, на кшталт націонал-соціалістичного чи фашистського режимів, використання франкізмом розмаїтого консервативного політико-ідеологічного спектра, репрезентованого націоналістичними, традиціоналістськими, конфесійними рухами, коріння яких часто сягає давнього історичного минулого Іспанії. Вивчено (...) їхні історичні, політико-філософські, соціальні витоки та складники, простежено особливості їхнього становлення, розвитку, модифікації та еволюції відповідно до трансформації політичної, соціально-економічної та зовнішньополітичної практики франкізму. Досліджено правові основи режиму, сутність теорії та практики «органічної демократії», шляхи та механізми організації державної влади, становлення та еволюцію універсального статусу глави держави, який забезпечив ефективність і спадковість королівської влади і мирний перехід до демократичних реформ. Авторка статті акцентує увагу на прямій взаємозалежності розвитку й еволюції стабілізаційно-реформаторської франкістської авторитарної політичної системи та унікальної моделі переходу Іспанії до повноцінної демократії, набуття нею в короткі терміни суб’єктності в міжнародних відносинах і членства в євроатлантичних структурах. (shrink)

It has often been argued that charitable donations are not a sufficient response to global poverty; individuals need to address structural injustice. Proponents of the Effective Altruism (EA) movement have raised two main problems with this focus on structural injustice. In this paper, we respond to these concerns. The first problem raised by EA proponents is that focusing on structural injustice absolves individuals of any responsibility other than political ones. In response, we argue that discharging this duty requires more commitment (...) than EA defenders think, and we do so by framing individual responsibility in global structural injustice through the lens of Robin Zheng’s Role-Ideal Model (RIM). The second response given by EA proponents is that a focus on structural injustice does not provide concrete ways for any given individual to discharge such duties. To address this worry, we argue that RIM can be complemented with the Rawlsian account of moral maturation. This new framework makes it clear how individuals can form the right concept of justice and become responsible citizens who act in accordance with RIM. (shrink)

La investigación en general y la investigación biomédica en particular han de tener como uno de sus resultados obligados la publicación científica, para su visibilidad y mejor aporte a la sociedad, sin embargo, muchas veces se encuentra un desbalance entre el cuidado ético de la investigación y las consideraciones éticas de la publicación. Esta diferencia puede repercutir negativamente y de manera directa sobre la credibilidad y la factibilidad de reproducibilidad de la primera y las posibilidades de difusión de la segunda, (...) ya que los editores difícilmente darían vía libre a manuscritos con falencias en este sentido. Se hizo un paralelismo bioético entre la ética de la investigación y la ética de la publicación, a partir de los requisitos que propuso Emanuel (2008) para la investigación que involucra seres humanos. Como resultado se ofrecen unas pautas de verificación que le servirán de herramienta a los investigadores para mejorar el contenido ético de sus publicaciones y a los editores para comprobar el cuidado ético de lo que se pretende publicar. Es importante contar con un elenco de pautas sencillas, prácticas y de amplia divulgación que vayan a la par de las indicaciones que rigen la investigación biomédica, que le sirvan tanto a investigadores como a los editores para aproximarse a publicaciones sin problemas éticos y así evitar las malas prácticas en publicación. También es recomendable que los investigadores reciban una formación específica en ética de la publicación. (shrink)

Abstracts The aim of the paper is to propose an alternative model to realist and non-cognitive explanations of the rule-guided use of thick ethical concepts and to examine the implications that may be drawn from this and similar cases for our general understanding of rule-following and the relation between criteria of application, truth and correctness. It addresses McDowell’s non-cognitivism critique and challenges his defence of the entanglement thesis for thick ethical concepts. Contrary to non-cognitivists, however, I propose to view the (...) relation between the two terms of the entanglement as resulting from the satisfaction of a previously applied moral function. This is what I call a “Three-Fold Model”. (shrink)

This study focuses on nuclear tourism, which flourished a decade ago in the Exclusion Zone, a regimented area around the Chornobyl Nuclear Power Plant (Ukraine) established in 1986, where the largest recorded nuclear explosion in human history occurred. The mass pilgrimage movement transformed the place into an open air museum, a space that preserves the remnants of Soviet culture, revealing human tragedies of displacement and deaths, and the nature of state nuclear power. This study examines the impact of the site (...) on its visitors and the motivations for their persistence and activities in the Zone, and argues that through photography, cartography, exploration, and discovery, the pilgrims attempt to decode the historical and ideological meaning of Chornobyl and its significance for future generations. Ultimately, the aesthetic and political space of the Zone helps them establish a conceptual and mnemonic connection between the Soviet past and Ukraine’s present and future. Their practices, in turn, help maintain the Zone’s spatial and epistemological continuity. Importantly, Chornobyl seems to be polysemic in nature, inviting interpretations and shaping people’s national and intellectual identities. (shrink)

En el presente artículo se aborda la problemática en torno al virus del papiloma humano —el cual causa diversos cánceres, destacando el cáncer cervicouterino—, y la vacunación para prevenir contra dicha infección. Primero, se describen la morbilidad y la mortalidad del virus y las características de las vacunas. Segundo, se discuten los problemas referentes a la eficacia y la seguridad de las vacunas. Tercero, se discuten dos problemas éticos en torno a la vacunación contra el VPH: ¿debe ser obligatoria u (...) opcional?, ¿debe aplicarse solo a mujeres o también a varones? Se concluye con un llamado a extender la vacunación contra el VPH y la educación en torno a él en particular, y a la vacunación en general. (shrink)

En 1968 ocurrieron dos hechos sobre los cuales cabe hacer una reflexión orientada por la bioética: la llamada Revolución del 68 y la aparición de la Carta encíclica Humanae Vitae. El Concilio Vaticano II, que fue presentado como una actualización de la Iglesia católica al mundo moderno, fue el escenario de los estudios previos a la redacción del documento pontificio, donde Pablo VI dejó clara la postura del Magisterio de la Iglesia sobre la moral sexual y anticipa los errores prácticos (...) que se seguirían a planteamientos conceptuales antropológicos erróneos o equivocados sobre esa temática. Hay necesidad de rehabilitar la Humanae vitae para volver a percibir el acto conyugal en su “verdad inalterable”, donde no se puede separar el bien y la belleza de la donación mutua de los cónyuges, que redunda en el bien común de la sociedad para defender su célula básica y nuclear que es la familia. In 1968, two events occurred on which it is worth reflecting on bioethics: the so-called Revolution of 1968 and the appearance of the Encyclical Letter Humanae Vitae. The Second Vatican Council, which was presented as an update of the Catholic Church to the modern world, was the scene of the studies prior to the drafting of the pontifical document, where Paul VI made clear the position of the Magisterium of the Church on sexual morality and it anticipates the practical errors that would follow erroneous or mistaken anthropological conceptual approaches on this subject. There is a need to rehabilitate Humanae vitae in order to re-perceive the conjugal act in its "unalterable truth", where good and beauty cannot be separated from the mutual donation of the spouses, which results in the common good of society to defend its basic and nuclear cell which is the family. (shrink)

This paper attempts to be a contribution to the epistemological project of explaining complex conceptual structures departing from more basic ones. The central thesis of the paper is that there are what I call “functionally structured concepts”, these are non-harmonic concepts in Dummett’s sense that might be legitimized if there is a function that justifies the tie between the inferential connection the concept allows us to trace. Proving this requires enhancing the russellian existential analysis of definite descriptions to apply to (...) functions and using this in proving the legitimacy of such concepts. The utility of the proposal is shown for the case of thick ethical terms and an attempt is made to use it in explaining the development of natural numbers. This last move could allow us to go one step lower in explaining the genesis of natural numbers while maintaining the notion of abstract numbers as higher order entities. (shrink)

“Love hurts”—as the saying goes—and a certain amount of pain and difficulty in intimate relationships is unavoidable. Sometimes it may even be beneficial, since adversity can lead to personal growth, self-discovery, and a range of other components of a life well-lived. But other times, love can be downright dangerous. It may bind a spouse to her domestic abuser, draw an unscrupulous adult toward sexual involvement with a child, put someone under the insidious spell of a cult leader, and even inspire (...) jealousy-fueled homicide. How might these perilous devotions be diminished? The ancients thought that treatments such as phlebotomy, exercise, or bloodletting could “cure” an individual of love. But modern neuroscience and emerging developments in psychopharmacology open up a range of possible interventions that might actually work. These developments raise profound moral questions about the potential uses—and misuses—of such anti-love biotechnology. In this article, we describe a number of prospective love-diminishing interventions, and offer a preliminary ethical framework for dealing with them responsibly should they arise. (shrink)

A reflection on the philosophical traditions at the Autonomous University of Nuevo Leon and in the city of Monterrey.

The Uniform Determination of Death Act (UDDA) provides that “an individual who has sustained either (1) irreversible cessation of circulatory and respiratory functions or (2) irreversible cessation of all functions of the entire brain, including the brain stem, is dead.” We show that the UDDA contains two conflicting interpretations of the phrase “cessation of functions.” By one interpretation, what matters for the determination of death is the cessation of spontaneous functions only, regardless of their generation by artificial means. By the (...) other, what matters is the cessation of both spontaneous and artificially supported functions. Because each UDDA criterion uses a different interpretation, the law is conceptually inconsistent. A single consistent interpretation would lead to the conclusion that conscious individuals whose respiratory and circulatory functions are artificially supported are actually dead, or that individuals whose brain is entirely and irreversibly destroyed may be alive. We explore solutions to mitigate the inconsistency. (shrink)

The paper attempts to conciliate the important distinction between what-is, or exists, and what-is-not _thereby supporting Russell’s existential analysis_ with some Meinongian insights. For this purpose, it surveys the varied inhabitants of the realm of ‘non-being’ and tries to clarify their diverse statuses. The position that results makes it possible to rescue them back in surprising but non-threatening form, leaving our ontology safe from contradiction.

Статтю присвячено складним психологічним і матеріальним обставинам, у яких розвивалася культура України (Києва) у 1994 р. за умов фінансового дефіциту в країні та політичного безладу і невизначеності. Йдеться про зусилля інтелектуалів (філософів та митців) протистояти негативним обставинам тодішньої ситуації і працювати на перспективу. Завдяки фінансуванню Фонду Дж. Сороса було засновано програму «Трансформація гуманітарної освіти в Україні», яка сприяла відбору та виданню підручників нового покоління для незалежної України. Ініціаторами видання був Інститут філософії України та директор програми Н. Вяткіна. Творчий горизонт визначився (...) заснуванням нових музичних програм, зокрема «Київ Музик Фесту» композитором Іваном Карабицем. Він же заснував цикл концертів «Час камерати» та конкурс для молодих виконавців імені Володимира Горовиця. Карабиць співпрацював з художниками Києва, зорганізувавши виставку «Арт Музик Фест». Попри фінансові негаразди, з ініціативи талановитих художників відбулася низка цікавих експозицій. Ці ініціативи підтримував Іван Дзюба, який тоді був на посаді міністра культури. Молоді художники, що не покладалися на доволі реакційну і байдужу до їхньої долі Спілку художників, організували творчий сквот «БЖ-АРТ» (існував з 1994 по 2014 р.). Там розвивалося інноваційне мистецтво. -/- . (shrink)

The purpose of the article is to reveal the scientific approach that substantiates the impact of the creation of strategic alliances (SA) on the digital transformation of business and the development of their innovative power based on identified success factors. The aim was achieved using the following methods: abstract logic and typification (for classification of SA's success factors), generalization (to determine the peculiarities of SA's influence on their innovation development), analytical and ranking method (to determine the relationship between the dynamics (...) creating of SA and the degree of acceleration of digital transformation), expert evaluation (to determine the degree of influence of SA success factors by business areas). Implementing a business-integrated approach to understanding digital transformation will accelerate implementation of innovation and organizational change, identifies future prospects for market, customer and business relationships, highlighting the importance of researching the factors that ensure their success. An alternative vision of SA’s success factors is suggested, which are determined by the possibilities the organization of partnerships and organizational culture, integration of business sectors, compatibility of management goals, external relevance, obtaining synergies. Innovation is considered by the authors as an integration factor that reconciles all groups of SA success factors, giving them the necessary focus to solve business problems. The results of the study show that the creation of SA has a significant impact on accelerating and changes priority of digital transformation of business areas involved in strategic partnerships, and the impact of SA on the development of their innovation power is crucial. (shrink)

Starting from the Age of Enlightenment, a person’s ability of self-improvement, or perfectibility, is usually seen as a fundamental human feature. However, this term, introduced into the philosophical vocabulary by J.-J. Rousseau, gradually acquired additional meaning – largely due to the works of N. de Condorcet, T. Malthus and C. Darwin. Owing to perfectibility, human beings are not only able to work on themselves: by improving their abilities, they are also able to change their environment (both social and natural) and (...) create favorable conditions for their existence. It is no coincidence that perfectibility became the key concept of the idea of social progress proposed by French thinkers in the Age of Enlightenment, despite the fact that later it was criticized, above all, by English authors, who justified its organic and biological nature and gave a different evolutionary interpretation to this concept, without excluding perfectibility from the philosophical vocabulary. In this article, we address the opposition and mutual counterarguments of these two positions. Beyond that, we draw a parallel with some of the ideas of S. Kapitsa, who proved to be not only a critic of Malthusianism but also a direct disciple of Condorcet. In the modern age, the ideas of human self-improvement caused the development of transhumanist movement. Condorcet is more relevant than ever, and today his theory of the progress of the human mind, which influenced the genesis of modern historical science, needs a re-thinking in the newest perspective of improving the mental and physical human nature with the help of modern technologies. (shrink)

This paper considers the responsibilities of the FDA with regard to disseminating information about the benefits and harms of e-cigarettes. Tobacco harm reduction advocates claim that the FDA has been overcautious and has violated ethical obligations by failing to clearly communicate to the public that e-cigarettes are far less harmful than cigarettes. We argue, by contrast, that the FDA’s obligations in this arena are more complex than they may appear at first blush. Though the FDA is accountable for informing the (...) public about the health risks and benefits of products it regulates, it also has other roles that inform when and how it should disseminate information. In addition to being a knowledge purveyor, it is also a knowledge producer, an advisor to the public, and a practical agent shaping the material conditions in which people make health-related choices. In our view, those other roles call for caution in the way the FDA interprets and communicates the available evidence. (shrink)

In this work, a general framework for the analysis of governance of artificial intelligence is presented. A dashboard developed for this analysis comes from the perspective of political theory. This dashboard allows eventual comparisons between democratic and non democratic regimes, useful for countries in the global south and western countries. The dashboard allows us to assess the key features that determine the governance model for artificial intelligence at the national level, for local governments and for other participant actors. The dashboard (...) allows us to appraise aims of AI strategy and aims left aside in alternative strategies. The work shows the theoretical framework could be of use to advance case studies globally, and comparative endeavors. Applying the theoretical dashboard, the case study on China is undertaken. These are the main points the study tackles in the final discussion, conclusion and further recommendations: 1) the complex reality of AI command and control 2) uncertainties about future society and the polity against AI development and 3) particular cultural values enshrined in countries' AI development. (shrink)

The article considers the problem of the system model of family counseling, in particular, the analysis of the family as a social system, as a complex of elements and their properties, which are in dynamic connections and relationships. The analysis of the theory of systems and the description of the principles of family counseling is carried out. Particular attention is paid to highlighting the main provisions of the individual (“adlerian”) psychology in counseling the family. -/- Currently among specialists there is (...) a high interest in the provision of psychological assistance to a family in crisis. This is largely due to the fact that over the past decades, the institution of the family in this country is experiencing an increase in destructive tendencies. This is evidenced by an increase in the number of appeals to school psychologists, psychological counseling, psychological services and centers from both the individual members of the family and families in general. -/- The psychological help to the family is positioned as a relatively new field of practice for a psychologist. The practice of counseling, including family, is largely determined by the theoretical skills of the counselor, primarily as (s)he understands the personality, determination of behavior, the source of family problems, and the possibility of change. Today, practitioners prefer the integrative method, which is a system approach. -/- The purpose of this article is to analyze the theory of systems as the basis of family counseling. The system model of family counseling is considered to be one of the youngest and most widespread models that received their recognition at the end of the twentieth century. (shrink)

The present paper 1departs from the discussion on the foundation of morality in Discourse Ethics (DE) and the criticism raised against it, coming to reconstruct in a somewhat different way the foundational process. A first section is dedicated to analysing the difficulties of Habermas distinction between morality and ethics and the criticism raised against it, questioning a) the possibility to set the difference in the distinction between norms and values and b) the presumed neutrality of DE regarding ethical evaluations. A (...) second section revisits the foundational proposal of DE. First of all, it provi- des an interpretation of the Kantian proposal that makes the universalization of norms subservient to the idea of human beings as ends in themselves. It then considers a) the subsistence of Kantian moral reasoning in its architectonic and b) suggests a formal structure in practical thinking that integrates in hierarchical modus Kantian, discursive and contextually determined evaluative conceptions. (shrink)

Biological ontologies are used to organize, curate, and interpret the vast quantities of data arising from biological experiments. While this works well when using a single ontology, integrating multiple ontologies can be problematic, as they are developed independently, which can lead to incompatibilities. The Open Biological and Biomedical Ontologies Foundry was created to address this by facilitating the development, harmonization, application, and sharing of ontologies, guided by a set of overarching principles. One challenge in reaching these goals was that the (...) OBO principles were not originally encoded in a precise fashion, and interpretation was subjective. Here we show how we have addressed this by formally encoding the OBO principles as operational rules and implementing a suite of automated validation checks and a dashboard for objectively evaluating each ontology’s compliance with each principle. This entailed a substantial effort to curate metadata across all ontologies and to coordinate with individual stakeholders. We have applied these checks across the full OBO suite of ontologies, revealing areas where individual ontologies require changes to conform to our principles. Our work demonstrates how a sizable federated community can be organized and evaluated on objective criteria that help improve overall quality and interoperability, which is vital for the sustenance of the OBO project and towards the overall goals of making data FAIR. Competing Interest StatementThe authors have declared no competing interest. (shrink)

In this brief, we argue that there is a diversity of ways in which humans (Homo sapiens) are ‘persons’ and there are no non-arbitrary conceptions of ‘personhood’ that can include all humans and exclude all nonhuman animals. To do so we describe and assess the four most prominent conceptions of ‘personhood’ that can be found in the rulings concerning Kiko and Tommy, with particular focus on the most recent decision, Nonhuman Rights Project, Inc v Lavery.

У статті описано джерела реєстру російсько-українського академічного словника за редакцією А. Кримського та С. Єфремова, а також інших російсько-українських словників 20-х рр. ХХ ст. Реєстри тогочасних перекладних словників базувалися переважно на реєстрах перекладних словників, виданих раніше, частково залучалися словники інших типів, зокрема термінологічні, а також матеріали преси.

Achieving space domain awareness requires the identification, characterization, and tracking of space objects. Storing and leveraging associated space object data for purposes such as hostile threat assessment, object identification, and collision prediction and avoidance present further challenges. Space objects are characterized according to a variety of parameters including their identifiers, design specifications, components, subsystems, capabilities, vulnerabilities, origins, missions, orbital elements, patterns of life, processes, operational statuses, and associated persons, organizations, or nations. The Space Object Ontology provides a consensus-based realist framework (...) for formulating such characterizations in a computable fashion. Space object data are aligned with classes and relations in the Space Object Ontology and stored in a dynamically updated Resource Description Framework triple store, which can be queried to support space domain awareness and the needs of spacecraft operators. This paper presents the core of the Space Object Ontology, discusses its advantages over other approaches to space object classification, and demonstrates its ability to combine diverse sets of data from multiple sources within an expandable framework. Finally, we show how the ontology provides benefits for enhancing and maintaining longterm space domain awareness. (shrink)

У дослідженні проаналізовано теоретичні джерела і політичні наслідки статті московського кінокритика М. Блеймана «Архаїсти чи новатори?» (1970), яку вважають обґрунтуванням заборони школи українського поетичного кіно як «безперспективного» напряму. Статтю М. Блеймана вміщено в контекст дискусії про поетичне і прозаїчне кіно, яку систематизовано щодо двох підходів: нормативного, який вважає лише один із напрямів кіно релевантним його природі (йому відповідає сполучник «чи»), і плюралістичного, який розглядає обидва напрями як актуалізації різних кінематографічних потенцій згідно з тими завданнями, що ставлять режисери (йому відповідає сполучник (...) «і»). (shrink)

У статті розглянуто те, яким чином праця сексуалізується в радянському уявному і яким чином у фільмі «Тіні забутих предків» Сергія Параджанова здійснено культурну операцію дезідентифікації із офіційною радянською трудовою пропагандою, яка ґрунтувалась на прихованій операції ототожнення сексуального і трудового лібідо. Таким чином було включено фільм «Тіні забутих» у генеалогію радянських режимів репрезентації праці, що дало змогу розширити звичний інтерпретативний контекст цього фільму, який зазвичай обмежується питанням національної ідентичності.

It is often argued that the indispensability of continuum models comes from their empirical adequacy despite their decoupling from the microscopic details of the modelled physical system. There is thus a commonly held misconception that temperature varying across a region of space or time can always be accurately represented as a continuous function. We discuss three inter-related cases of temperature modelling — in phase transitions, thermal boundary resistance and slip flows — and show that the continuum view is fallacious on (...) the ground that the microscopic details of a physical system are not necessarily decoupled from continuum models. We show how temperature discontinuities are present in both data (experiments and simulations) and phenomena (theory and models) and how discontinuum models of temperature variation may have greater empirical adequacy and explanatory power. The conclusions of our paper are: a) continuum idealisations are not indispensable to modelling physical phenomena and both continuous and discontinuous representations of phenomena work depending on the context; b) temperature is not necessarily a continuously defined function in our best scientific representations of the world; and c) that its continuity, where applicable, is a contingent matter. We also raise a question as to whether discontinuous representations should be considered truly de-idealised descriptions of physical phenomena. (shrink)

This paper provides a retrospective and prospective overview of TU Delft’s approach to engineering ethics education. For over twenty years, the Ethics and Philosophy of Technology Section at TU Delft has been at the forefront of engineering ethics education, offering education to a wide range of engineering and design students. The approach developed at TU Delft is deeply informed by the research of the Section, which is centered around Responsible Research and Innovation, Design for Values, and Risk Ethics. These theoretical (...) approaches are premised on the notion that technologies are inherently value-laden, and as such contain the possibility of fostering or hindering moral values. Each of these approaches encourages students to take a proactive attitude with respect to their projects and profession, thinking creatively about – and taking responsibility for – how to both prevent harm and do good via the technologies they help develop. To explain how this is put into practice, this paper sketches a brief history of ethics teaching at TU Delft, outlines current activities, and presents future plans for Bachelor and Master’s level engineering ethics education at TU Delft. (shrink)

The article is focused on the phenomenon of the early Ukrainian decadent cinema, in particular, in relation to filmings of Volodymyr Vynnychenko’s dramaturgy. One of the brightest examples of ‘film decadence’ in Vynnychenko’s oevre is “The Lie” directed by Vyacheslav Vyskovs’ky in 1918, discovered recently in the film archives. This film displays the principles of ‘ethical symbolism’, ‘dark’ expressionist aesthetics and remains the unique masterpiece of specifically Ukranian film decadence.

У статті ставиться питання про побудову інструментальної моделі культурологічної аналітики кінематографа. Запропоновано виокремити такі її методологічні виміри: морфологічний, історико-культурологічний, культурно-типологічний, культурно-цивілізаційний, семіотичний, культурно-антропологічний та деякі інші. На відміну від універсальної, обґрунтовано специфічну культурологічну модель танатологічного аналізу кінематографа з такими рівнями: танатохронотопічним, еротанатологічним та ін.

Статтю присвячено реконструкції узагальненої моделі твору декадентського кінематографа як стилізованого кінематографа moderne, що є яскравим прикладом застосування філософської інтерпретації до кінематографа і феномену кінореальності. Ця модель має такі рівні: морфологічний, стилістичний, інтертекстуальний, ритмічний, аудіальний, тактильний, монтажний, специфічно-антропологічний і специфічно-наративний.

The paper analyzes a book written by Volodymyr Yarymovych, Oleksandr Bilyk, and Mykola Volynskyi, entitled Narys istorii ukrainskoi studentskoi hromady ta Ukrainskykh poselen v Espanii 1946–1996 (An Overview of the History of the Ukrainian Student Community and Ukrainian Settlements in Spain, 1946–1996), which tells about the Ukrainian students who arrived in Madrid in 1946 and formed part of the early Ukrainian Diaspora in Spain. The book proves to be an important source of information, previously unknown to scholars, which describes the (...) dramatic and controversial process of constructing Ukrainian identity in the aftermath of World War II. The authors of the study consider the historical and cultural context of the Ukrainian emigration in the second half of the 20th century, its connection with Francoist ideology, and its integral role in the Spanish-Ukrainian cultural dialogue. (shrink)